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Biomechanical proposal as a cause of incomplete seed and pericarp development of the sunflower (Helianthus annuus L.) fruits

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Resumen

Absence or underdevelopment of sunflower fruits come usually from failure in fertilization, stresses as well as physiological and morphological defects in the ovary. Thigmomorphogenesis has never been included as a possible cause. We have previously shown that a 2-3 day fertilization shift can occur between neighboring florets in the sunflower capitulum. It is proposed here that those ovaries with advanced fertilization can generate a significant radial and axial compressive stress on ovaries with delayed fertilization. This mechanical stimulus could be strong enough to trigger a thigmo response that affects further ovary development. In vivo tests were performed, isolating ovaries by removing the adjacent flowers and rubbing them several times using a micromanipulator applying a force of 1 to 3 N. Total peroxidases in treated and untreated ovaries, isolated and not isolated were measured 24 h after treatments. Ovary development was studied in control and isolated flowers, both rubbed and not rubbed. Also a mechanical a model was made to simulate the mechanical behavior of an ovary surrounded by advanced growing neighboring ovaries. A meshed 3-D model of a young ovary was constructed and a computer simulation was performed using finite element analysis. Shear stresses generated by the friction of neighboring ovaries in contact with the model, fertilized three days later, were then estimated. After rubbing, isolated ovaries in planta showed a thigmo response that resulted in empty or incompletely developed fruits. Total peroxidase levels (ΔAbs470 min-1.g fresh weight-1) rose from 22 in control ovaries to 72 in rubbed ones. The number of ovaries that did not develop any seed from these incompletely developed fruits rose from 16.2 to 20.0% in the control non-isolated flowers to 61.1 to 86.7% in the rubbed ovaries, but dropped to 6.7 to 7.3% in the non-rubbed but isolated ovaries. From the simulation it was found that the area of contact with the receptacle was prone to show a higher magnitude of stress after deformation induced by shear forces generated by neighboring ovaries. Thigmomorphogenesis can also explain the failures observed at early stages of the sunflower ovary development. The ovary tissue sensitivity at this stage could contribute to the rapid response of the mechanically generated stimulus between neighbouring ovaries.

La ausencia o el escaso desarrollo de los frutos del girasol proviene generalmente de fallas en la fertilización, condiciones de estrés y defectos fisiológicos y morfológicos en el ovario. La tigmomorfogénesis nunca ha sido considerada como una posible causa. Hemos demostrado previamente que, en el capítulo de girasol, puede producirse un retraso de 2 a 3 días en la fertilización entre flores vecinas. En este trabajo se propone que los ovarios con fertilización avanzada pueden generar un significativo estrés compresivo radial y axial en los ovarios con fertilización retrasada. Este estímulo mecánico podría ser lo suficientemente importante como para desencadenar una tigmo respuesta que afecte el desarrollo de los ovarios. Se realizaron pruebas in vivo, aislando ovarios, eliminando las flores adyacentes y, usando un micromanipulador, frotándolas aplicando una fuerza de 1 a 3 N. Se midieron las peroxidasas totales en los ovarios tratados y no tratados, aislados y no aislados 24 h después de los tratamientos. El desarrollo de los ovarios se estudió en flores control y aisladas, tanto frotadas como no frotadas. También se simuló el comportamiento mecánico de un ovario rodeado por ovarios vecinos en crecimiento avanzado. Para ello se construyó un modelo tridimensional mallado de un ovario joven y se realizó una simulación computacional utilizando el método de elementos finitos. Se estimaron las tensiones de corte generadas por la fricción de los ovarios vecinos fertilizados tres días antes y en contacto con el ovario con fertilización retrasada. En los tratamientos de fricción in planta, los ovarios aislados mostraron un desarrollo anómalo del embrión, resultando en frutos vacíos o incompletamente desarrollados. Los niveles totales de peroxidasas (ΔAbs470 min-1.g peso fresco-1) aumentaron de 22 en los ovarios control a 72 en los frotados. El número de ovarios que no desarrollaron semilla aumentó de 16.2 a 20.0% en las flores control no aisladas a 61.1 a 86.7% en las flores con ovarios frotados, pero disminuyó de 6.7 a 7.3% en las no flores no frotadas pero con ovarios aislados. A partir de la simulación se encontró que la región de unión del ovario con el receptáculo era proclive a mostrar una mayor magnitud de estrés después de la deformación inducida por las fuerzas de fricción generadas por los ovarios vecinos. Se conclutye que la tigmomorfogénesis puede también explicar en algunos casos las fallas observadas en las primeras etapas del desarrollo de los ovarios de girasol. La sensibilidad del tejido ovárico en esta etapa podría contribuir a la respuesta rápida del estímulo mecánico generado por fricción natural entre ovarios vecinos.

Palabras clave
Helianthus annuus
finite element analysis
ovary development
peroxidase
Thigmo response
análisis de elementos finitos
desarrollo del ovario
Tigmo respuesta
Peroxidasa
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